Развитие зародыша человека. Эмбриональный период развития. Этапы и стадии эмбрионального периода Где в основном происходит эмбриональное развитие человека

Содержание статьи

ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, изучение развития человеческого организма от момента образования одноклеточной зиготы, или оплодотворенной яйцеклетки, до рождения ребенка. Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265–270 дней. В течение этого времени из исходной одной клетки образуется более 200 миллионов клеток, а размеры эмбриона увеличивается от микроскопического до полуметрового.

В целом развитие человеческого эмбриона можно разделить на три стадии. Первая – это период от оплодотворения яйцеклетки до конца второй недели внутриутробной жизни, когда развивающийся эмбрион (зародыш) внедряется в стенку матки и начинает получать питание от матери. Вторая стадия длится с третьей до конца восьмой недели. В течение этого времени формируются все основные органы и эмбрион приобретает черты человеческого организма. По окончании второй стадии развития он уже называется плодом. Протяженность третьей стадии, называемой иногда фетальной (от лат. fetus – плод), – от третьего месяца до рождения. На этой заключительной стадии завершается специализация систем органов и плод постепенно приобретает способность существовать самостоятельно.

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

У человека зрелая половая клетка (гамета) – это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться.

Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека.

Будучи сходны по главным структурным признакам с соматическими клетками, сперматозоид и яйцеклетка в то же время высоко специализированы для своей роли в репродукции. Сперматозоид – небольшая и очень подвижная клетка (см . СПЕРМАТОЗОИД) . Яйцеклетка, напротив, неподвижна и гораздо крупнее (почти в 100 000 раз), чем сперматозоид. Бóльшую часть ее объема составляет цитоплазма, содержащая запасы питательных веществ, необходимые эмбриону в начальный период развития (см . ЯЙЦО) .

Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Человеческий сперматозоид живет дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединенного с маткой протока – маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы.

Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. В силу того, что сперматозоид весь целиком проникает в яйцеклетку, мужчина привносит потомку, помимо ядерного, и некоторое количество цитоплазматического материала, в том числе центросому – небольшую структуру, необходимую для клеточного деления зиготы. Сперматозоид определяет и пол потомка. Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.

ДРОБЛЕНИЕ И ИМПЛАНТАЦИЯ

После оплодотворения зигота постепенно спускается по маточной трубе в полость матки. В этот период, в течение примерно трех дней, зигота проходит стадию клеточного деления, известную как дробление. При дроблении число клеток увеличивается, но общий их объем не меняется, так как каждая дочерняя клетка мельче, чем исходная. Первое дробление происходит примерно через 30 часов после оплодотворения и дает две совершенно одинаковые дочерние клетки. Второе дробление наступает через 10 часов после первого и приводит к образованию четырехклеточной стадии. Примерно через 50–60 часов после оплодотворения достигается стадия т.н. морулы – шара из 16 и более клеток.

По мере продолжения дробления наружные клетки морулы делятся быстрее, чем внутренние, в результате наружный клеточный слой (трофобласт) отделяется от внутреннего скопления клеток (т.н. внутренней клеточной массы), сохраняя с ними связь только в одном месте. Между слоями образуется полость, бластоцель, которая постепенно заполняется жидкостью. На этой стадии, наступающей через три–четыре дня после оплодотворения, дробление заканчивается и эмбрион называют бластоцистой, или бластулой. В течение первых дней развития, эмбрион получает питание и кислород из секрета (выделений) маточной трубы.

Примерно через пять–шесть дней после оплодотворения, когда бластула находится уже в матке, трофобласт образует пальцевидные ворсинки, которые, энергично двигаясь, начинают внедряться в ткань матки. В то же время, по-видимому, бластула стимулирует выработку ферментов, способствующих частичному перевариванию слизистой (эндометрия) матки. Примерно на 9–10 день эмбрион имплантируется (врастает) в стенку матки и оказывается полностью окруженным ее клетками; с имплантацией эмбриона прекращается менструальный цикл.

В дополнение к своей роли в имплантации, трофобласт участвует также в образовании хориона – первичной мембраны, окружающей эмбрион. В свою очередь хорион содействует образованию плаценты, губчатой по структуре мембраны, через которую эмбрион в дальнейшем получает питание и выводит продукты обмена.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ

Эмбрион развивается из внутренней клеточной массы бластулы. По мере увеличения давления жидкости внутри бластоцеля клетки внутренней клеточной массы, которая становится компактной, формируют зародышевый щиток, или бластодерму. Зародышевый щиток разделяется на два слоя. Один из них становится источником трех первичных зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Процесс обособления сначала двух, а затем и третьего зародышевого листка (т.н. гаструляция) знаменует превращение бластулы в гаструлу.

Зародышевые листки вначале различаются лишь по расположению: эктодерма – самый наружный слой, энтодерма – внутренний, а мезодерма – промежуточный. Формирование трех зародышевых листков завершается примерно через неделю после оплодотворения.

Постепенно, шаг за шагом, каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам. Так, эктодерма формирует наружный слой кожи и ее производные (придатки) – волосы, ногти, кожные железы, выстилку ротовой полости, носа и заднего прохода, – а также всю нервную систему и рецепторы органов чувств, например сетчатку глаза. Из энтодермы образуются: легкие; выстилка (слизистая оболочка) всего пищеварительного тракта, кроме рта и заднего прохода; некоторые примыкающие к этому тракту органы и железы, такие, как печень, поджелудочная железа, тимус, щитовидная и паращитовидные железы; выстилка мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Мезодерма – источник системы кровообращения, выделительной, половой, кроветворной и иммунной систем, а также мышечной ткани, всех типов опорно-трофических тканей (скелетной, хрящевой, рыхлой соединительной и т.д.) и внутренних слоев кожи (дермы). Полностью развившиеся органы обычно состоят из нескольких типов тканей и поэтому связаны своим происхождением с разными зародышевыми листками. По этой причине проследить участие того или иного зародышевого листка можно только в процессе формирования ткани.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ

Развитие эмбриона сопровождается образованием нескольких оболочек, окружающих его и отторгаемых при рождении. Самая наружная из них – уже упоминавшийся хорион, производное трофобласта. Он соединен с эмбрионом с помощью телесного стебелька из соединительной ткани, происходящей из мезодермы. Со временем стебелек удлиняется и образует пупочный канатик (пуповину), соединяющий эмбрион с плацентой.

Плацента развивается как специализированный вырост плодных оболочек. Ворсинки хориона прободают эндотелий кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и погружаются в кровяные лакуны, заполненные кровью матери. Таким образом, кровь плода отделена от крови матери лишь тонкой наружной оболочкой хориона и стенками капилляров самого зародыша, т.е. непосредственного смешения крови матери и плода не происходит. Через плаценту диффундируют питательные вещества, кислород и продукты обмена веществ. При рождении плацента отбрасывается как послед и ее функции переходят к пищеварительной системе, легким и почкам.

Внутри хориона зародыш помещается в мешке, называемом амнионом, который формируется из эмбриональной эктодермы и мезодермы. Амниотический мешок наполнен жидкостью, увлажняющей зародыш, защищающей его от толчков и удерживающей в состоянии, близком к невесомости.

Другая дополнительная оболочка – аллантоис, производное энтодермы и мезодермы. Это место хранения продуктов выделения; он соединяется с хорионом в телесном стебельке и способствует дыханию эмбриона.

У эмбриона существует еще одна временная структура – т.н. желточный мешок. В течении какого-то времени желточный мешок снабжает эмбрион питательными веществами путем диффузии из материнских тканей; позднее здесь формируются родоначальные (стволовые) клетки крови. Желточный мешок является первичным очагом кроветворения у эмбриона; впоследствии эта функция переходит сначала к печени, а затем к костному мозгу.

РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА

Во время образования внезародышевых оболочек органы и системы эмбриона продолжают развиваться. В определенные моменты одна часть клеток зародышевых листков начинает делиться быстрее, чем другая, группы клеток мигрируют, а клеточные слои изменяют свою пространственную конфигурацию и местоположение в эмбрионе. В отдельные периоды рост некоторых типов клеток очень активен и они увеличиваются в размерах, в то время как другие растут медленно или вовсе перестают расти.

Первой после имплантации развивается нервная система. В течение второй недели развития эктодермальные клетки задней стороны зародышевого щитка быстро увеличиваются в числе, вызывая формирование выпуклости над щитком – первичной полоски. Затем на ней образуется желобок, в передней части которого возникает небольшая ямка. Спереди от этой ямки клетки быстро делятся и образуют головной отросток, предшественник т.н. спинной струны, или хорды. По мере удлинения хорда образует у зародыша ось, обеспечивающую основу симметричной структуры человеческого тела. Выше хорды расположена нервная пластинка, из которой образуется центральная нервная система. Примерно на 18-й день мезодерма по краям хорды начинает формировать спинные сегменты (сомиты), парные образования, из которых развиваются глубокие слои кожи, скелетные мышцы и позвонки.

После трех недель развития средняя длина эмбриона лишь немного больше 2 мм от темени до хвоста. Тем не менее уже присутствуют зачатки хорды и нервной системы, а также глаз и ушей. Уже есть сердце S-образной формы, пульсирующее и прокачивающее кровь.

После четвертой недели длина эмбриона равна примерно 5 мм, тело имеет С-образную форму. Сердце, составляющее самую большую выпуклость на внутренней стороне изгиба тела, начинает подразделяться на камеры. Формируются три первичные области мозга (мозговые пузыри), а также зрительный, слуховой и обонятельный нервы. Образуется пищеварительная система, включая желудок, печень, поджелудочную железу и кишечник. Начинается структурирование спинного мозга, можно рассмотреть маленькие парные зачатки конечностей.

Четырехнедельный человеческий эмбрион уже имеет жаберные дуги, которые напоминают жаберные дуги зародыша рыбы. Они скоро исчезают, но их временное появление – один из примеров сходства строения человеческого зародыша с другими организмами .

В возрасте пяти недель у эмбриона есть хвост, а формирующиеся руки и ноги напоминают культи. Начинают развиваться мышцы и центры окостенения. Голова представляет собой самую крупную часть: головной мозг представлен уже пятью мозговыми пузырями (полостями с жидкостью); имеются также выпуклые глаза с хрусталиками и пигментированной сетчаткой.

В период от пятой до восьмой недели завершается собственно эмбриональный период внутриутробного развития. В течение этого времени эмбрион вырастает от 5 мм до примерно 30 мм и начинает напоминать человека. Его внешность изменяется следующим образом: 1) уменьшается изгиб спины, хвост становится менее заметным, частично из-за уменьшения, частично потому, что скрывается развивающимися ягодицами; 2) голова выпрямляется, на развивающемся лице появляются внешние части глаз, ушей и носа; 3) руки отличаются от ног, уже можно увидеть пальцы рук и ног; 4) пуповина вполне определена, площадь ее прикрепления на животе зародыша становится меньше; 5) в области живота сильно разрастается печень, становясь столь же выпуклой, как и сердце, и оба эти органа формируют бугристый профиль средней части тела вплоть до восьмой недели; в это же время в полости живота становится заметен кишечник, который делает живот более округлым; 6) шея становится более узнаваемой в основном за счет того, что сердце опускается ниже, а также из-за исчезновения жаберных дуг; 7) появляются наружные половые органы, хотя еще не полностью приобретшие окончательный вид.

К концу восьмой недели почти все внутренние органы хорошо сформированы, а нервы и мышцы настолько развиты, что эмбрион может производить спонтанные движения. С этого времени и до родов основные изменения плода связаны с ростом и дальнейшей специализацией.

ЗАВЕРШЕНИЕ РАЗВИТИЯ ПЛОДА

В течение последних семи месяцев развития вес плода увеличивается с 1 г до примерно 3,5 кг, а длина – с 30 мм до примерно 51 см. Величина ребенка на момент родов может значительно варьировать в зависимости от наследственности, питания и здоровья.

В ходе развития плода сильно изменяются не только его размеры и вес, но и пропорции тела. Например, у двухмесячного плода голова составляет почти половину длины тела. В оставшиеся месяцы она продолжает расти, но медленнее, так что к моменту рождения составляет только четверть длины тела. Шея и конечности становятся длиннее, при этом ноги растут быстрее, чем руки. Другие внешние изменения связаны с развитием наружных половых органов, ростом волос на теле и ногтей; кожа становится более гладкой из-за отложения подкожного жира.

Одно из наиболее значительных внутренних изменений связано с заменой хряща костными клетками в процессе становления зрелого скелета. Отростки многих нервных клеток покрываются миелином (белково-липидным комплексом). Процесс миелинизации вместе с формированием связей между нервами и мышцами приводит к увеличению подвижности плода в матке. Эти движения хорошо ощущаются матерью примерно после четвертого месяца. После шестого месяца плод поворачивается в матке таким образом, что его голова оказывается внизу и упирается в шейку матки.

К седьмому месяцу плод полностью покрывается первородной смазкой, белесоватой жирной массой, которая сходит после родов. Преждевременно родившемуся в этот период ребенок выжить труднее. Как правило, чем ближе роды к нормальному сроку, тем больше шансов у ребенка выжить, поскольку в последние недели беременности плод получает временную защиту от некоторых заболеваний за счет антител, поступающих из крови матери. Хотя роды отмечают конец внутриутробного периода, биологическое развитие человека продолжается в детском и подростковом периоде.

ПОВРЕЖДАЮЩИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПЛОД

Врожденные пороки могут быть следствием разнообразных причин, таких, как болезнь, генетические отклонения и многочисленные вредные вещества, влияющие на плод и организм матери. Дети с врожденными пороками могут на всю жизнь остаться инвалидами из-за физической или умственной неполноценности. Рост знаний об уязвимости плода, особенно в первые три месяца, когда формируются его органы, привел в настоящее время к повышенному вниманию к дородовому периоду.

Болезни.

Одна из наиболее частых причин врожденных пороков –вирусное заболевание краснуха . Если мать заболевает краснухой в первые три месяца беременности, это может привести к непоправимым аномалиям развития плода. Маленьким детям иногда делают прививку против краснухи, чтобы уменьшить вероятность заболевания контактирующих с ними беременных женщин.

Потенциально опасны и венерические болезни . Сифилис может передаваться от матери плоду, следствием чего бывают выкидыши и рождение мертвого ребенка. Обнаруженный сифилис нужно незамедлительно лечить антибиотиками, что важно для здоровья матери и ее будущего ребенка.

Эритробластоз плода может стать причиной рождения мертвого ребенка либо тяжелой анемии новорожденного с развитием умственной отсталости. Заболевание возникает в случаях резус-несовместимости крови матери и плода (обычно при повторной беременности резус-положительным плодом).

Еще одним наследственным заболеванием является муковисцидоз , причина которого – генетически обусловленное нарушение обмена веществ, сказывающееся прежде всего на функции всех экзокринных желез (слизистых, потовых, слюнных, поджелудочной железы и других): они начинают вырабатывать чрезвычайно вязкую слизь, которая может закупоривать как протоки самих желез, препятствуя выделению ими секрета, так и мелкие бронхи; последнее приводит к тяжелому поражению бронхолегочной системы с развитием в конечном итоге дыхательной недостаточности. У части больных нарушается преимущественно деятельность пищеварительной системы. Болезнь обнаруживается вскоре после рождения и иногда вызывает кишечную непроходимость у новорожденного в первый же день жизни. Некоторые проявления этого заболевания поддаются лекарственной терапии. Наследственным заболеванием является и галактоземия , обусловленная отсутствием фермента, необходимого для метаболизма галактозы (продукта переваривания молочного сахара) и приводящая к образованию катаракты и повреждениям мозга и печени. До недавнего времени галактоземия была частой причиной детской смертности, но сейчас разработаны методы ранней диагностики и лечения посредством специальной диеты. Синдром Дауна (см . ДАУНА СИНДРОМ) , как правило, обусловлен наличием в клетках лишней хромосомы. Человек с этим заболеванием обычно низкого роста, со слегка раскосыми глазами и сниженными умственными способностями. Вероятность синдрома Дауна у ребенка растет с увеличением возраста матери. Фенилкетонурия – заболевание, вызываемое отсутствием фермента, необходимого для метаболизма определенной аминокислоты. Оно тоже может быть причиной умственной отсталости (см . ФЕНИЛКЕТОНУРИЯ) .

Некоторые врожденные пороки удается частично или полностью исправить хирургическим путем. В их число входят родимые пятна, косолапость, пороки сердца, лишние или сросшиеся пальцы на руках и ногах, аномалии в строении наружных половых органов и мочеполовой системы, расщепление позвоночника, «заячья» губа и «волчья пасть». К порокам относятся также пилорический стеноз, т.е. сужение перехода от желудка к тонкому кишечнику, отсутствие заднепроходного отверстия и гидроцефалия – состояние, при котором в черепе накапливается избыток жидкости, приводящий к увеличению размеров и деформации головы и умственной отсталости .

Лекарственные средства и наркотики.

Накоплены данные – многие в результате трагического опыта, – что некоторые лекарственные средства могут быть причиной отклонений в развитии плода. Наиболее известное из них – успокаивающее средство талидомид, которое вызывало недоразвитие конечностей у многих детей, чьи матери принимали это лекарство во время беременности. В настоящее время большинство врачей признает, что лекарственное лечение беременных должно быть сведено к минимуму, особенно в первые три месяца, когда происходит формирование органов. Использование беременной женщиной каких-либо лекарств в виде таблеток и капсул, а также гормонов и даже аэрозолей для ингаляций допустимо только под строгим контролем гинеколога.

Потребление больших количеств алкоголя беременной женщиной увеличивает риск развития у ребенка многих отклонений, называемых в совокупности алкогольным синдромом плода и включающих задержку роста, умственную отсталость, аномалии сердечно-сосудистой системы, маленькую голову (микроцефалия), слабый мышечный тонус.

Наблюдения показали, что употребление кокаина беременными приводит к серьезным нарушениям у плода. Потенциально опасны и другие наркотики типа марихуаны, гашиша и мескалина. Была обнаружена связь между употреблением беременными женщинами галлюциногенного средства ЛСД и частотой спонтанных выкидышей. Согласно экспериментальным данным, ЛСД способен вызывать нарушения структуры хромосом, что указывает на возможность генетических повреждений у еще не родившегося ребенка (см . ЛСД) .

Неблагоприятное действие на плод оказывает и курение будущих матерей. Исследования показали, что пропорционально числу выкуриваемых сигарет учащаются случаи преждевременных родов и недоразвития плода. Возможно, курение повышает и частоту выкидышей, рождения мертвых детей, а также детскую смертность непосредственно после родов.

Основные стадии эмбриогенеза

В эмбриогенезе (эмбриональном развитии человека) выделяют следующие стадии:

• оплодотворение;
• дробление и образование бластулы;
• гаструляция;
• дифференцировка зародышевых листков;
• гистогенез (образование зачатков тканей);
• органогенез (начальный этап образования органов);
• системогенез (дифференциация систем органов) плода.

Дробление клеток

Замечание 1

Дробление представляет собой митотическое деление клеток без суммарного увеличения их объема.

Стадия дробления начинается к концу первых 24 часов после оплодотворения и длится 3-4 суток. В этот промежуток времени зародыш продвигается по яйцеводу к матке. У человека дробление зиготы полное неравномерное асинхронное. К третьим суткам количество бластомеров увеличивается от 2 до 12-16.

Внутриутробное питание плода обеспечивается через плаценту.

Первое деление зиготы происходит через 30 часов и завершается образованием двух бластомеров , стадия трех бластомеров заканчивается через 40 часов, в результате чего образуются четыре клетки.

Примерно через 60 часов образуется морула – группа клеток, находящихся внутри оболочки. Центральные клетки морулы осуществляют информационные межклеточные взаимодействия, периферические – формируют барьер, ограничивающий внутреннюю среду. После этого начинается формирование заполненного жидкостью полого пузырька – бластоцеля . С его появлением возникает бластоциста .

Приблизительно на четвертые сутки бластоциста состоит из 58 клеток, содержит клеточную массу эмбриобласта и хорошо развитый трофобласт. На пятые сутки бластоциста опускается в матку и значительно увеличивается в размерах.

Внутренняя клеточная масса, эмбриобласт , имеет вид узелка зародышевых клеток. Клетки эмбриобласта образутся из центральной части морулы. Позже из внутренней клеточной массы будет формироваться зародыш и некоторые оболочки.

Трофобласт сформирован периферическими клетками морулы и представляет собой покров зародышевого комплекса.

С 5-х по 7-е сутки длится стадия свободной бластоцисты.

С седьмых суток начинается имплантация, которая длится до 40 часов. В этот промежуток времени зародыш погружается в слизистую оболочку матки.

Первые две недели наблюдается гистиотрофный тип питания зародыша (за счет продуктов распада материнских тканей). Затем наступает гематотрофный тип питания – за счет материнской крови.

Гаструляция и образование зародышевых зачатков

У человека гаструляция происходит в две фазы. 1 фаза предшествует имплантации, а затем идет параллельно с ней и завершается на седьмые сутки, а вторая фаза начинается на 14-15 сутки. В промежутке между двумя фазами происходит активное формирование внезародышевых органов, которые впоследствии обеспечат условия для формирования и развития зародыша.

1 фаза гаструляции протекает путем деламинации . Из клеток эмбриобласта формируется два листка: эпибласт – наружный, включает материал эктодермы, мезодермы, нервной пластинки и хорды и гипобласт – внутренний, состоящий из материала внезародышевой и зародышевой энтодермы. Эпибласт и гипобласт вместе участвуют в образовании двухслойного зародышевого диска – бластодиска.

Замечание 2

Позже на месте зародышевого диска в результате пролиферации и миграции клеток образуются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма.

На седьмые сутки начинается формирование мезенхимы. К 11-м суткам мезенхима заполняет полость бластоцисты, внедряется в трофобласт и начинается формирование хориона. Внезародышевая мезодерма вместе с эктодермой и энтодермой участвует в образовании закладок амниотического и желточного пузырьков.

На 13-14 сутки трофобласт вместе с мезодермой образует хорион . В это время у человека хорошо развиты внезародышевые части – хорион, амниотический и желточный мешки.

2 фаза гаструляции длится с 14-15-х суток до 17-х суток. Клетки в эпибласте интенсивно делятся, перемещаются к центру и вглубь. Зародыш становится трехслойным и по строению имеет много схожего со строением зародыша птиц на аналогичной стадии эмбриогенеза. К концу фазы завершается закладка всех внезародышевых органов и всех зародышевых листков.

17-е сутки - закладка зачатков осевых органов продолжается. В эктодерме клетки располагаются слоями. Между экто- и эндодермой появляется зачаток хорды. В стенке желточного мешка наблюдается формирование первичных кровеносных сосудов и кровяных островков.

20-21-е сутки характеризуются началом сомитного периода. Окончательно формируются осевые зачатки, тело эмбриона обособляется от внезародышевых органов. Наблюдается дифференцировка мезодермы и разделение ее части на сомиты. Формируется туловищная складка. Зародыш все больше отделяется от желточного мешка, формируется кишечная трубка. Полностью нервная трубка замыкается примерно на 25 сутки, с внешней средой остаются сообщаться два отверстия – передний и задний невропоры, которые зарастают в течение 5-6 суток.

С 20-х суток идет дифференцировка мезодермы. Дорсальная мезодерма сегментируется, сомиты формируются в головной части зародыша.

35-е сутки - у зародыша имеется 43-44 пары сегментов. С появлением туловищной складки начинается выделение кишечной энтодермы. В начале 4-й недели формируется ротовая ямка, которая углубляясь, доходит до переднего конца кишки и превращается в ротовое отверстие.

В течение 3-6 недель у человека совершается плацентация, которая совпадает с периодом образования зачатков органов.

За счет детского места (плаценты ) устанавливается связь между зародышем и матерью.

Плацента выполняет ряд функций:

• экскреторную;
• трофическую;
• эндокринную (вырабатываются хориальный гонадотропин, плацентарный лактоген, прогестерон, эстрогены и др.);
• защитную;
• иммунологическую.

Первый период продолжается в течение первой недели после попадания плодного яйца в полость матки и является начальным. Во время него происходят закладка первичных органов, образование внезародышевых систем, которые будут обеспечивать существование эмбриона в утробе до полного формирования всех органов и систем.

Второй период - зародышевый. Он начинается со второй недели развития и заканчивается после прохождения двух месяцев беременности. В течение этого времени успевают сформироваться все жизненно важные органы.

Третий период - плодный - продолжается с девятой недели беременности и заканчивается рождением ребенка. Во время него все образованные структуры в организме достигают своего полного созревания.

После первичного закрепления плодного яйца в матке начинается его активный рост. Образуются слои клеток, из которых будут формироваться внутренние органы. Питание плодного яйца в этот период времени осуществляется за счет растворения клеток слизистой оболочки матки поверхностными клетками эмбриона. Благодаря этому эмбрион глубже продвигается в стенку матки и плотнее закрепляется в ней. Как правило, полное присоединение эмбриона к стенке матки заканчивается на 12-й день после оплодотворения. После этого происходит значительное увеличение клеточной массы и ее разделение на два зародышевых листа: эктодерму - наружный, и энтодерму - внутренний. К концу третьей недели беременности формируется третий зародышевый листок - мезодерма, он располагается между другими листами. Впоследствии именно из этих трёх листков образуются все внутренние органы. Из эктодермы сформируются верхние слои кожи, зубная эмаль, центральная (головной и спинной мозг) и периферическая (нервные узлы) нервная система, Органы чувств, отвечающие за восприятие окружающего мира. К ним относят органы слуха, зрения, вкусовые, обонятельные отделы в организме человека. Из внутреннего слоя клеток образуются пищеварительная и дыхательная системы. А из среднего зародьгшевого листа (мезодермы) - сердечно-сосудистая, половая и выделительная системы, а также скелетно-мышечный аппарат. В начале первого периода происходит распределение клеток, часть из них образует первичную оболочку эмбриона - хорион, покрытую мелкими ворсинками. Впоследствии ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку стенок матки и формируют плаценту. А другая часть используется для создания внезародышевых органов. Из них клетки, которые соединились с наружным слоем клеток (эктодермой), образуют амниотический пузырек, развивающийся в амниотическую полость. Именно она будет средой обитания плода в течение девяти месяцев. Со временем изнутри она покрывается довольно плотной оболочкой, которая будет защищать ребенка от возможного травмирования и проникновения итарекции. Другая часть клеток, соединившаяся с внутренним слоем (энтодермой), образует желточный пузырек. Амнион и желточный пузырек находятся рядом друг с другом и окружены слоями клеток. Питание эмбриона происходит через ворсинки - к нему поступают кислород и питательные вещества. Также во время начального периода развития между средним и наружным слоем зародышевых клеток формируются первичная полоска и первичный узелок. Со временем на верхней части узелка появляется отверстие, которое углубляется, раздвигая слои клеток, и образует первичную кишку. Клетки, расположенные около вершины первичного узелка, перемещаются внутрь зародыша и разделяют между собой амниотический и желточный пузырек. Из них формируется хордальный отросток. Также закладывается аллантоис - зародышевая оболочка. Он образуется из задней части первичной кишки и служит местом для скопления продуктов обмена, выделяемых эмбрионом при развитии. В его стенках постепенно развивается сеть кровеносных сосудов, которые будут осуществлять все обменные процессы.

Второй период развития характеризуется формированием первичных кровеносных сосудов в стенках желточного мешка. Образуется связывающая кровеносная система между эмбрионом и хорионом за счет сосудов, проникающих в стенки аллантоиса и ворсины хориона. Из головной части зародыша начинают перемещаться клетки в пространство между внешним и внутренним слоем клеток тела, образуя в результате зачаток хорды. Примерно на 20-й день внутриутробного развития происходит отделение тела зародыша от внезародышевых образований и окончательное образование зачатков жизненно важных органов. Отделение происходит за счет появления складки, определяющей голову и туловище зародыша. В слое эктодермы образуется нервная трубка. Ее развитие происходит с разной скоростью в разных частях зародыша. По мере роста в длину нервная трубка начинает замыкаться в области шеи зародыша, на ее конце формируются мозговые пузырьки. Сначала на конце нервной трубки образуется три пузыря: передний, средний и задний отдел головного мозга. Затем передний мозг делится на 2 части, одна из них образует промежуточный мозг, задний мозг также разделяется на 2 отдела, образуя продолговатый мозг. Таким способом формируется 5 отделов в головном мозге, каждый из которых будет выполнять определенную функцию. Также в это время изменяется форма головного мозга, появляются изгибы. Из них выделяют среднемозговой, шейный и заднемозговой изгибы. Наряду с формированием головного мозга происходит активное развитие нервной системы тела эмбриона. Нервная трубка, дающая начало образованию головного и спинного мозга, а также всех нервов в организме эмбриона, формируется из эктодермы - самого поверхностного зародышевого листа.

Существует множество теорий о происхождении нервных клеток. В настоящее время существует мнение, что образование каждой клетки внутренних систем человека осуществляется за счет воздействия на них специальных веществ, которые вырабатываются в организме. Это утверждение подтвердилось в ходе множественных экспериментов. Также было отмечено, что процесс их превращения происходит с очень большой скоростью. За 1 мин формируется приблизительно до 250 тыс. клеток. От нервной трубки начинают разрастаться стволы клеток, которые объединяются между собой и образуют нервные окончания. Часть нервных клетоклеремещается в другие слои клеток. Затем происходит полное их созревание, от нейронов отрастают чувствительные волоски (аксон и дендриты). Затем зрелые нервные клетки объединяются между собой, образуя нервы.

С момента образования складки на теле зародыша начинается процесс образования кишечной трубки, дающей начало кишечно-желудочному тракту. Происходит это за счет вытеснения клеток желточного мешка клетками энтодермы и эктодермы. Сначала на головном конце зародыша из слоя наружного листа клеток образуется небольшое выпячивание. Постепенно оно начинает углубляться внутрь, продвигаясь до верхнего отдела кишечной трубки. Затем разрывается отделяющая их друг от друга оболочка и образуется ротовая полость. Заднюю часть кишки подобным образом образуют клетки внутреннего слоя зародыша. Однако часть желточного мешка остается в составе кишечной трубки, а сосуды, находящиеся в нем, переходят в состав новообразованной кишки. За счет роста в длину и сдавления окружающими тканями кишка разделяется на 3 отдела: передний, средний и задний. В самой большой части будущего кишечного тракта - средней кишке - имеется ограниченная полость, хорошо снабженная кровеносными сосудами, именно здесь далее образуется желудок. В передней кишке к 6-й неделе беременности формируются глоточные карманы. Между глоткой и первичной кишкой образуется мембрана, отделяющая их друг от друга. В этот период также можно обнаружить зачатки печени и щитовидной железы. Зародыш уже начинает вырабатывать собственные гормоны, которые обеспечивают ему сохранение в матке. Размеры эмбриона составляют 7 мм в длину, а масса чуть больше 1 г. В это время эмбрион имеет либо прямую, либо слегка изогнутую форму. Внешний вид эмбриона напоминает мелкого зверька. Он имеет довольно длинный хвост и маленькие лопатообразные конечности. Голова значительно больше размеров тела. Однако если увидеть его лицевую часть, то можно определить человеческое лицо, хотя еще и лишенное пропорций. Если глаза сначала образуются на боковых поверхностях головы, то к 6-й неделе развития они постепенно приближаются друг к другу. Веки на них пока отсутствуют, и из-за этого они кажутся очень большими. Лобная часть эмбриона очень выпуклая, уже можно определить, где располагаются рот и нос. Появляются зачатки губ и молочных зубов. Развитие его тканей происходит симметрично от нервной трубки. В области головной складки формируются зрительный пузырек и зачатки ушных раковин. Значительно увеличивается объем головного мозга. Появляется заметное выпячивание на голове. Изменяется форма эмбриона, он становится более изогнутым за счет появления складок тела.

Важным моментом во время второго периода эмбрионального развития является формирование плаценты. Она образуется из хориона. Сначала происходит образование нескольких слоев клеток, входящих в состав хориона. Каждый из них содержит на своей поверхности ворсинки. Со временем внутренний слой клеток, обращенный к зародышу, начинает активно разрастаться, а ворсинки на его поверхности постепенно теряют свою структуру и функциональную значимость и исчезают. На поверхностном слое, прилегающем к слизистой оболочке матки, первичные ворсинки заменяются вторичными, внутри которых находятся кровеносные сосуды. Полного развития плацента достигает в конце 5-6-й недели беременности. Очень важно в этот период устранить все неблагоприятные внешние и внутренние факторы, так как они могут нанести непоправимый вред здоровью будущего развивающегося ребенка. Несмотря на многие функции, выполняемые плацентой для обеспечения жизнедеятельности и защиты зародыша, через нее с легкостью проникают в организм ребенка все вредные вещества, начиная от алкоголя, никотина и наркотических препаратов и заканчивая опасными вирусами и гормонами, содержащимися в крови матери. В это время возникает повышенная потребность в витаминах С и А, так как необходимо их определенное количество для формирования плаценты. Зародыш уже соединен с плацентой посредством пуповины. Полностью сформированная пуповина, или пупочный канатик, представляет собой скопление тканей, покрытых прочной оболочкой. Внутри нее проходят две крупные пупочные артерии - по ним кровь поступает к телу плода, и одна вена, по которой кровь выходит из организма. Упругость и плотность пуповины обеспечиваются за счет большого количества кислоты, которая вырабатывается ее клетками. Именно такое состояние обеспечивает непрерывное поступление крови к плоду и предупреждает сдавление кровеносных сосудов. С момента образования плаценты слизистая оболочка стенок матки разрушается, и сосуды плаценты начинают омываться материнской кровью, впитывая в себя все необходимые вещества и кислород. Амниотический мешок в это время заполняется амниотической жидкостью. В нее происходит дальнейшее выведение всех продуктов обмена будущего плода. Из клеток кровеносной системы эмбриона формируются клетки лимфатической системы, которые по мере размножения распространяются по всему организму плода и, соединяясь между собой, образуют лимфатическую систему. В лимфатических узлах вырабатываются специальные защитные клетки организма, а также формируется наследственный иммунитет против инфекционных вирусных заболеваний. Из тканей мезодермы (среднего зародышевого листа) закладываются органы мочевыделительной и половой систем. В начале второго месяца беременности происходит образование первичной передней почки. Она будет функционировать лишь небольшой промежуток времени. Затем из преобразованной почечной ткани закладываются вторичные почки, которые сохраняются вплоть до рождения. До третьего месяца развития мочевыделительная система и кишечная трубка имеют единое отверстие, которое называется клоакой. Происходит закладка половых органов и желез. Половые клетки, образующиеся в остаточной части желточного мешка, переносятся в половые железы. Лишь с 20-й недели беременности они достигают первой степени зрелости и начинают оказывать влияние на развитие плода. С момента образования плаценты и мочевыделительных органов наступает фаза обратного развития для желточного мешка и аллантоиса, так как их функция выполняется новыми органами. Желточный мешок, играющий роль кроветворного органа, сохраняется лишь до 8-й недели развития. Остатки этих внезародышевых органов впоследствии можно обнаружить в тканях пуповины.
Сердце в начале второго месяца беременности представляет собой соединение двух трубок изогнутой формы. Образуется оно из тканей мезодермы. Сначала его питают лишь одна крупная артерия и несколько маленьких вен. Его развитие происходит очень быстро, и уже начиная с 5-й недели можно прослушать сердцебиение у плода. На 7-й неделе заканчивается формирование сердца. Возникают сердечные перегородки, к нему подходят крупные кровеносные сосуды, оно становится 4-камерным.^В связи с этим происходит разделение кругов кровообращения. Находясь в организме матери, плод оказывается во взаимосвязи с ее организмом и начинает реагировать на все внутренние процессы. В связи с этим могут значительно измениться частота сердечных сокращений, скорость продвижения крови по сосудам, уровень сахара в крови и многое др. К концу второго месяца кровеносная система является полностью сформированной, кровь в ней не смешивается с кровью матери.

Во второй период эмбрионального развития активно образуются костная основа тела плода и мышечный аппарат. При ультразвуковом обследовании четко видно носовое и нижнечелюстное выпячивание. Сначала они имеют одно общее отверстие, но уже через 3-4 недели они разделятся. Появляются верхние, а вслед за ними и нижние конечности, имеющие вид маленьких ростков. Формируются органы чувств. Вокруг нервной трубки формируются позвонки. Хорда, оказываясь окруженной со всех сторон тесно расположенными позвонками, начинает постепенно преобразовываться в межпозвонковые диски. Происходит закладка зачатков костей по всему организму. Из мезодермы на этом этапе развития появляются легкие. Сначала образуются бронхиальные дуга, которые стимулируют рост мышц, а также формирование хрящей. Одними из первых закладываются хрящи гортани и глотки. Затем формируются хрящи носовых капсул, а из них - носовые ходы. Образованная трахея представляет собой небольшую трубку, покрытую изнутри оболочкой. После этого происходит закладка хрящевых полуколец. Разрастающиеся ткани хрящей образуют гортань. Сначала она имеет вид прямой трубки, но со временем она приобретает овальную конфигурацию. Начинают активно формироваться} мышцы вокруг гортани. Легкие в этот момент представлены редкими бронхами с незначительным количеством кровеносных сосудов в них. Снаружи на каждом легком образуется плотная оболочка - плевра. Бронхиальное дерево внутри легких разрастается очень быстро и уже через несколько недель заполняет все пространство в легочной ткани. Затем наряду с увеличением размеров бронхов в них увеличивается количество кровеносных сосудов. Они плотно соединяются со стенками бронхов. Формируются дольки легких из скоплений мелких бронхов и кровеносных сосудов. К концу 2-го месяца образуются все жизненно важные органы и системы. Дыхание и питание зародыша осуществляются посредством плаценты. Он достигает в длину 3 см, а его масса примерно 4,5 г. Тело зародыша имеет изогнутую форму за счет четко выраженного шейного изгиба. Поэтому голова его оказывается прижатой к области сердца. На заднем конце зародыша около нижних конечностей все еще сохраняется небольшое удлинение тканей (хвост). Головной мозг зародыша уже полностью сформирован, на нем имеются все борозды, и он разделен на полушария. Функционирует сердце, кровь проходит по всем сосудам организма. В этот же момент формируются наружные половые признаки будущего ребенка. Уже через несколько недель при ультразвуковом исследовании можно точно определить его пол. Если первые два месяца происходило образование органов, то за все последующие месяцы внутриутробного развития структуры организма будущего ребенка достигнут своего полного развития. На 3-м месяце развития эмбрион уже называется плодом.

С 9-й недели беременности начинается третий период внутриутробного развития плода. В это время значительно активируется его эндокринная система. Внутренние железы начинают усиленно вырабатывать гормоны, которые необходимы для роста организма. Особенно важен для этого инсулин. К концу 3-го месяца созревание плаценты заканчивается, и она тоже начинает вырабатывать собственные гормоны, необходимые плоду. Происходит интенсивное заполнение амниотического мешка жидкостью, куда выделяются продукты обмена плода. Развивается головной мозг, его созревшие отделы способствуют первым движениям плода. Также это возможно благодаря частичному окостенению скелета. Быстро нарастающая мышечная масса окружает внутренние органы. Наружные слои мышечной массы покрыты первичной кожей, на поверхности которой имеется много ворсинок и еще не созревших желез. На руках и ногах определяются кисти и ступни, а на них - пальчики, которыми плод совершает свои первые движения. Длина верхних и нижних конечностей пока одинаковая, но уже формируются сгибательные суставы. Особенно интенсивно на 3-м месяце начинает формироваться печень. В ней появляются желчные протоки, и она уже может вырабатывать кровяные клетки. Активно растут кости в лицевой части головы. Отделяются носовая полость и ротовое отверстие. Размеры головы за счет быстро развивающегося головного мозга значительно больше размеров туловища. Завершается формирование желудочно-кишечного тракта. Его размеры значительно удлиняются, кишечник закручивается в многочисленные петли, появляется прямая кишка с отдельным от мочевыделительной системы отверстием. Плод после этого может совершать глотательные движения. В конце 10-й недели завершается развитие органов чувств. На глазах появляются веки. Полностью сформировался зрительный аппарат. Внутри организма происходят важные события. Все органы занимают свое окончательное положение. Не функционирует лишь дыхательная система. Пространство трахеи значительно увеличивается, а ее внутренняя поверхность покрывается слизистой оболочкой, имеющей многочисленные волоски. Количество бронхиальных разветвлений и кровеносных сосудов в легких возрастает. К концу первого триместра беременности плод достигает размеров 9 см в длину и веса около 20-25 г. Туловище плода начинает постепенно выпрямляться, голова находится уже выше уровня груди. Его верхние конечности прижимаются к животу, а нижние сгибаются в коленях. Благодаря интенсивному росту мышц и костей плод начинает совершать движения руками и ногами, открывать рот, сосать пальчик и поворачивать головку. В это время уже хорошо прослушивается сердцебиение. Сердце начинает сокращаться с частотой 130-150 уд./мин. Закончилось формирование всех органов и плаценты. По завершении первого триместра беременности функцию обеспечения плода гормонами берет на себя плацента. К тому же сформировавшийся организм плода теперь в состоянии самостоятельно вырабатывать гормоны.

На этом этапе можно с помощью лабораторного исследования мочи матери определить состояние плода и уровень его гормонов. Главным показателем этого является количество гормона эстрадиола в моче. Если его уровень меньше нормы, то страдает плод и необходима корректирующая терапия.

Еще одним очень важным и информативным анализом на этом этапе развития является амниоцентез. Однако проводят это исследование только женщинам из группы риска с вероятностью рождения ребенка с генетическими отклонениями и женщинам старше 35 лет. На сроке 14-15 недель проводится забор околоплодной жидкости, в которой развивается плод. В результате этого исследования можно определить уровень гормонов и биохимических показателей, установить группу крови и половую принадлежность плода. Такой анализ помогает более качественно оценить развитие и состояние плода, а также выявить отклонения от нормы. 4-й месяц внутриутробного развития характеризуется интенсивным ростом. Активно развивается дыхательная система. В тканях трахеи образуются специфические слизистые железы, которые быстро растут и начинают вырабатывать слизь. Значительно увеличивается в размерах головной мозг. Начинает образовываться серое вещество коры головного мозга, благодаря которому человек может мыслить, развиваться эмоционально. Начинается активная работа желудочно-кишечного тракта. В кишечнике образуется первое его содержимое. В это время оно представлено пока еще желчью. Вместо кроветворной функции печени плода с 4-го месяца включается пищеварительная функция. Клетки кровеносной системы начинает вырабатываться красным костным мозгом. К концу 16-й недели развития начинают работать почки. Однако плацента, как и ранее, выполняет большую роль в выведении продуктов обмена. Но, несмотря на это, почки уже могут самостоятельно вырабатывать мочу и выделять ее в околоплодную жидкость. Количество околоплодных вод увеличивается настолько, что плод может свободно плавать в ней и совершать любые движения. Вес ребенка уже достигает 200 г, а длина его составляет около 25 см. Также этот месяц является наиболее важным для матери - она впервые может ощутить движения будущего ребенка. На 5-м месяце развития плод благодаря созреванию головного мозга перестает совершать беспорядочные движения. Его активность проявляется как реакция на изменения, происходящие внутри материнского организма. Устанавливается взаимосвязь с организмом матери. В это время ребенок становится активным при отрицательных воздействиях на его организм, а спокойным - при полном комфорте. Спокойная музыка и пребывание на свежем воздухе значительно способствуют его отдыху. Он уже умеет открывать глаза и даже жмуриться. На 18-й неделе внутриутробного развития заканчивается формирование иммунной системы. В организме плода начинают вырабатываться лейкоциты, действие которых направлено на уничтожение вредных микроорганизмов и инфекций. Также образуются вещества, составляющие врожденный иммунитет: иммуноглобулин и интерферон. Включается в работу селезенка. Она выделяет в кровяное русло организма защитные клетки и контролирует количество и качество клеток крови. Начинают работать все железы внутренней секреции, стимулируя рост и дальнейшее развитие организма плода. За счет прогрессивного роста скелета и мышечного аппарата к концу 5-го месяца плод весит почти 300 г, а длина его около 25 см. Кожа ребенка в это время содержит большое количество поверхностных кровеносных сосудов, отчего она становится ярко-красного цвета. Также на ней имеются мелкие волоски и огромное количество сальных желез, которые активно вырабатывают беловатую слизь - первородную смазку. Кожа плода собрана в многочисленные складки, на голове и лицевой его части, на сгибах верхних и нижних конечностей густо покрыта смазкой. Во время 6-го месяца внутриутробного развития идет интенсивный рост костной и мышечной ткани. Для этого плоду требуется большое количество кальция. Если содержание кальция, поступающего в кровь матери с пищей, недостаточно для роста тканей будущего малыша, то он начинает выделяться из ее зубной эмали и костей. Очень полезно в это время женщине принимать препарата, содержащие кальций. По мере роста размеры головы и туловища плода становятся одинаковыми. Полностью заканчивается формирование головного мозга, созревает мозжечок, который отвечает за координацию движений. Можно четко увидеть все борозды и извилины головного мозга, которые продолжают» углубляться. Вес мозга в этот период развития составляет примерно 100 г. Функционируют все внутренние органы, кроме легких. На 24-й неделе развития в легких происходят важнейшие изменения. Образуются терминальные мешочки (или так называемые альвеолы), благодаря которым становится возможным осуществление дыхания. Эти части легких обильно оснащены кровеносными сосудами. Плевральная оболочка покрывается множественными микроворсинками. В ее стенки врастают лимфатические сосуды, которые будут обеспечивать защиту от вредных микроорганизмов. Рожденный в это время плод с условием развития современной медицины может выжить лишь при тщательном уходе. На 25-й неделе развития в крови плода начинает образовываться гемоглобин из гемоглобина матери. Это вещество необходимо для транспортировки молекул кислорода к тканям и органам. К концу 6-го месяца в легких начинает вырабатываться сурфактант - специальная смазка, необходимая для совершения дыхательных движений. Благодаря ему легкие при дыхании не слипаются. Ребенок начинает совершать первые дыхательные движения. Так как кислород поступает в организм плода с кровью матери, то полноценных дыханий не возникает, потому что в легкие не проникает воздух. Дыхательные движения вызываются при созревании дыхательного центра, расположенного в центральной части головного мозга. Во время них плод заглатывает небольшое количество околоплодной жидкости. Однако это не причиняет ему никакого вреда. Развитие дыхательного центра во многом зависит от состояния матери во время беременности. Если в организм матери поступают такие вещества, как алкоголь, никотин, наркотические препараты, то дыхательный центр плода созревает значительно дольше. На 25-й неделе вес плода уже составляет 600 г. За последние 2 недели 6-го месяца развития происходит созревание гипофиза - железы внутренней секреции, расположенной в головном мозге. Она обеспечивает ребенка собственными гормонами роста. К концу 6-го месяца плод вырастает в длину до 30 см, а масса составляет 700-750 г.

Внутриутробное развитие на 7-м месяце беременности характеризуется значительным ростом костей и мышц туловища. Тело ребенка теперь становится больше головы. Кости становятся более прочными. В связи с интенсивным ростом плода значительно уменьшается количество околоплодной жидкости. Продолжают созревать ткани легких. В них вырабатывается все больше сурфактанта - вещества, покрывающего внутреннюю поверхность дыхательных пузырьков (альвеол), препятствующего их слипанию и обеспечивающему, как один из факторов, газообмен кислорода в легких. При возникновении в это время угрозы преждевременных родов акушер может установить зрелость легких и способность плода к самостоятельному дыханию, исследовав состав околоплодной жидкости, так как в нее при совершении плодом дыхательных движений выделяется часть сурфактанта. Чем больше в околоплодной жидкости сурфактанта, тем легче будет плоду приспособиться к дыханию кислородом воздуха. В середине 7-го месяца оказываются полностью сформированными органы зрения и слуха. Плод уже не только слышит, но и различает голоса родителей, уже умеет совершать не только движения верхними и нижними конечностями, но и менять выражение лица. При ультразвуковом исследовании можно увидеть, как он улыбается или хмурится. Окончательно формируются зачатки молочных зубов. Тело плода увеличивается настолько, что занимает практически всю полость матки. В этот период плод еще не может изменять положение своего тела, хотя его двигательная активность намного увеличивается. Кожа обильно покрывается волосами, особенно в области головы. Ручки плод держит прижатыми к груди, а скрещенные ножки поджимает к животу. На его пальчиках образуются ногтевые пластинки. К концу 7-го месяца плод достигает 35 см в длину и веса 1000-1300 г.

Во время 8-го месяца развития плод активно начинает прибавлять в весе. Увеличиваются размеры всех внутренних органов. Легкие начинают все лучше функционировать, но все же еще не вполне готовы к дыханию воздухом. Сердце заканчивает свое развитие, хотя незначительных размеров отверстие между предсердиями все же остается. Оно полностью закроется после рождения, в момент начала дыхания воздухом. В этот период плод поглощает максимальное количество необходимых ему для роста веществ из организма матери. Если ему будет не хватать каких-то элементов, то могут начаться преждевременные роды. Заканчивается развитие центральной нервной системы, а также эндокринной и иммунной систем. Почки самостоятельно перерабатывают продукты обмена и выделяют мочу. Активно работает пищеварительная система. В конце 8-го месяца внутриутробного развития кожа плода становится намного светлее за счет образования первых слоев подкожно-жировой клетчатки. Кожа все еще покрыта густым пушком, хотя количество первородной смазки на ней значительно уменьшается. В это время отмечается быстрый рост ногтевых пластинок на пальчиках. Они становятся такими длинными, что даже начинают выступать за пределы пальцев. На внутренней поверхности ладошек и стоп образуется кожный узор. Он является индивидуальным для каждого человека и сохраняется на протяжении всей дальнейшей жизни. Значительно увеличиваются объемы живота, в результате чего область, где находится пупок плода, поднимается ближе к грудной клетке. Ушные раковины, ранее плотно прижатые к боковым сторонам головы, начинают разворачиваться и постепенно отсоединяться от нее. У мальчиков из брюшной полости в мошонку опускаются яички, а у девочек закрываются половые губы. Родившийся в конце 8-го месяца плод способен к самостоятельному существованию во внешней среде и не требует особых мероприятий по уходу. Вес его составляет 1500-2000 г, а длина - 40-45 см.

В течение 9-го месяца развития ребенок также активно набирает массу тела. Он становится полностью зрелым и доношенным. Пупок достигает своего положенного месторасположения, исчезает первородная смазка с большей поверхности тела, она остается лишь в области подмышечных впадин и паховых складках. В конечных отделах кишечника и прямой кишке скапливается небольшое количество первородного кала (мекония). Он образуется в результате активной работы кишечника во время последних недель развития. Плод меняет положение своего тела, готовясь к прохождению по родовым путям матери. Чаще всего он переворачивается головой вниз, к входу в малый таз женщины. В 20% случаев он остается в тазовом положении, при котором первыми будут рождаться ножки, или же располагается поперечно. Кожа доношенного плода становится нежно-розового цвета за счет интенсивного накопления подкожного жира в течение последних недель развития. Количество пушка на коже значительно уменьшается, зато волосы на голове могут быть достаточно длинными. Очень сильно отрастают ногтевые пластинки. Плод во время родов может даже поцарапать ими себе кожу да лице. Чем больше становится плод, тем меньше ему остается свободного пространства в полости матки. Значительно уменьшается количество околоплодной жидкости. Плацента к концу 9-го месяца развития уже не справляется с повышенной нагрузкой и постепенно прекращает выполнять свои функции. За счет этого плод испытывает дискомфорт и начинает стимулировать внутренние процессы в организме женщины, что приводит к родам. Начинают вырабатываться специальные гормоны, которые способствуют мышечным сокращениям матки. В результате этого возникают схватки, шейка матки раскрывается, и плод продвигается по родовым путям женщины. Вес доношенного ребенка при рождении составляет у мальчиков 3600-4000 г, а у девочек 3500- 3800 г. Рост новорожденного обычно 50-55 см.

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 6.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров - 5, 7, 9.

Рис. 6.15.

I - плоскость первой борозды дробления, На - плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, Пб - плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров - морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбрио- бласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка - хорион, а из эмбриобласта - сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 6.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоцисты схематично представлены на рис. 6.17 и 6.18.

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку

Рис. 6.16.

1 - яичник, 2 - овоцит II порядка (овуляция), 3 - яйцевод, 4 - оплодотворение, 5 - зигота, 6 - зародыш на стадии двух бластомеров, 7 - зародыш на стадии четырех бластомеров, 8 - зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 - морула, 10,11 - бластоциста, 12 - задняя стенка матки

Рис. 6.17.

А - два бластомера; Б - три бластомера; В - четыре бластомера; Г - морула;

А - разрез морулы; Е, Ж - разрез ранней и поздней бластоцисты.

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

он представляет собой синцитий. На рис. 6.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением тро- фобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт , или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной

Рис. 6.18. Бластоциста зародыша человека (срез).

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

Рис. 6.19.

А - бластоциста; Б - бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В - частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития);

Г - зародыш на 9-10-е сутки развития; 4 - зародыш на 13-е сутки развития.

• 1 - эмбриобласт, 2 - бластоцель, 3 - трофобласт, 4 - полость амниона, 5 - гипо- бласт, 6 - синцитиотрофобласт, 7 - цитотрофобласт, 8 - эпибласт, 9 - амнион, 10 - лакуна трофобласга, 11 - эпителий матки, 12 - ножка тела, 13 - почка аллантоиса, 14 - желточный мешок, 15 - внезародышевый целом, 16 - ворсинка хориона, 17 - первичный желточный мешок, 18 - вторичный желточный мешок
• 6.6. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека

Рис. 6.19.

Рис. 6.20.

А - вид на зародыш сверху (амнион снят); Б - продольный срез; В - поперечный срез через первичную полоску.

1 - гензеновский узелок, 2 - первичная полоска, 3 - хорда, 4 - прехордальная пластинка, 5 - амнион, 6 - желточный мешок, 7-эктодерма, 8 - мезодерма, 9 - энтодерма

массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезаро- дышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой-эпибласт -является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 6.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермалъный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезо- дермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (6.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало ней- руляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных

Схема 6.2. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 6.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

Рис. 6.21.

1 - амнион, 2 - зародыш, 3 - хорион, 4 - третичная ворсина, 5 - материнская кровь, 6 - желточный мешок

На рис. 6.21 видны соотношения размеров зародыша и внезароды- шевых органов на 21-е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 6.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 суток

4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину

Рис. 6.22.

А ] Б [ В 1 - общий ви/ь,;А 2 Б 7 В 2 - продольный срез; А 3 Б 3 В 3 - поперечный срез;

АуА^А^ - 22 сут; Б 1 Б 7 Б 3 - 24 сут; В 1 В 2 В 3 - 28 сут.

1 - уровень поперечного среза, 2 - ротоглоточная мембрана, 3 - мозг, 4 - клоачная мембрана, 5 - желточный мешок, 6 - амнион, 7 - сомиты, 8 - нервная трубка, 9 - хорда, 10 - парные закладки брюшной аорты, 11 - сердечный выступ, 12 - сердце, 13 - головная туловищная складка, 14 - хвостовая туловищная складка, 15 - ножка тела, 16 - аллантоис, 17 - боковые туловищные складки, 18 - нервный гребень, 19 - спинная аорта, 20 - средняя кишка, 21 - жаберные дуги, 22 - почка передней конечности, 23 - почка задней конечности, 24 - хвост, 25 - перикард, 26 - карман задней кишки, 27 - пупочный канатик, 28 - карман передней кишки, 29 - спинная брыжейка, 30 - нервный узел заднего корешка, 31 - внутризародышевый целом и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации.

Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность, и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 6.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластиче- скими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермаль- ная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 6.2.

Таблица 6.2. Основные периоды и события в раннем онтогенезе человека

Продолжение табл. 6.2

Глава 6. Периодизация онтогенеза Окончание табл. 6.2

Эмбриональное развитие человека представляет собой процесс, который берет свое начало от момента зачатия организма и длится до 8-й недели. После данного срока организм, формирующийся в утробе матери, называется плодом. Вообще период внутриутробного развития у человека делится на 2 фазы: эмбриональной, о которой только что упоминалось, и фетальной - 3-9 месяц развития плода. Рассмотрим более детально основные этапы эмбрионального развития и приведем в конце таблицу, которая облегчит понимание данного процесса.

Весь период эмбрионального развития человеческого организма принято подразделять на основных 4 этапа. Расскажем о каждом из них по отдельности.

Первый этап краткосрочный и характеризуется слиянием половых клеток, в результате чего формируется

Так, к концу первых суток с момента оплодотворения женской половой клетки, берет начало второй этап развития - дробление. Данный процесс начинается непосредственно в фаллопиевых трубах и длится примерно 3-4 дня. За это время будущий зародыш продвигается к полости матки. Стоит отметить, что у человека дробление полное и асинхронное, в результате чего формируется бластула - совокупность отдельных структурных элементов, бластомеров.

Третий этап , гаструляция, характеризуется дальнейшим делением, в ходе которого образуется гаструла. При этом гаструляция состоит из 2 процессов: формирование двухслойного зародыша, который состоит из эктодермы и энтодермы; при дальнейшем развитии формируется 3 зародышевый листок - мезодерма. Сама гаструляция происходит путем, так называемой инвагинации, при которой клетки бластулы, расположенные на одном из полюсов, впячиваются внутрь. В результате формируется полость, получившая название гастроцель.

Четвертый этап эмбрионального развития, согласно таблице, приведенной ниже, - обособление основных зачатков органов и тканей (органогенез), а также их дальнейшее развитие.

Как известно, примерно на 7 сутки с момента оплодотворения, зародыш начинает внедряться в слизистый слой матки. Происходит это благодаря выделению ферментативных компонентов. Данный процесс получил название имплантации. Именно с него начинается гестация, - период беременности. Ведь далеко не всегда после оплодотворения наступает беременность.

После имплантации в стенку матки, наружный слой зародыша начинает синтез гормона - Непосредственно его концентрация, повышаясь, позволяет узнать женщине о том, что она скоро станет мамой.

Ко 2 неделе происходит налаживание связи между ворсинками самого зародыша и сосудами материнского организма. В итоге снабжение маленького организма начинает потихоньку осуществляться через кровоток мамы. Начинается процесс формирования таких важных структур, как плацента и пуповина.

Примерно на 21 день у зародыша уже сформировалось сердце, которое начинает осуществлять свои первые сокращения.

К 4 неделе гестации при осмотре зародыша с помощью УЗИ можно различить глазные впадины, а также зачатки его будущих ножек и ручек. Своим внешним видом эмбрион очень напоминает ушную раковину, окруженную небольшим количеством околоплодных вод.

На 5 неделе начинают формироваться структуры лицевой части черепа зародыша: хорошо различимы нос и верхняя губа.

К 6 неделе происходит формирование вилочковой железы, которая является важнейшим органом иммунной системы человека.

На 7 неделе происходит совершенствование строение сердца у зародыша: происходит формирование перегородок, крупных кровеносных сосудов. В печени появляются желчные протоки, происходит развитие желез эндокринной системы.

Восьмая неделя эмбрионального периода развития в таблице характеризуется окончанием закладки зачатков органов зародыша. В это время наблюдается интенсивный рост наружных органов, в результате чего становится похожим на маленького человечка. При том отчетливо можно различить половые признаки.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие - 2 разных периода в развитии любого организма. Под вторым процессом принято понимать временной период от рождения человека до его смерти.

Постэмбриональное развитие у людей предполагает следующие периоды:

1. Ювенильный (до начала процесса полового созревания).
2. Зрелый (взрослые, половозрелое состояние).
3. Период старости, заканчивающейся смертью.

Таким образом, несложно понять, какое развитие называют эмбриональным, а какое постэмбриональным.