Симбиотические микроорганизмы. Симбиозы микроорганизмов и морских животных. Антибиотики убивают все бактерии - и хорошие, и плохие

Изучение взаимодействия бактерий с другими организмами – один из основных разделов микробиологии. Благодаря получению и освоению знаний об этом взаимодействии человек может определить границы влияния бактерий на окружающую среду, соответственно, и на безопасность человеческого сообщества. Симбиоз, характерный для клубеньковых бактерий, разнообразные бактериальные эндосимбиозы и экзосимбиозы – все эти процессы являются неотъемлемой частью окружающего человека органического мира и принципиально влияют на состояние объектов неорганической природы.

Микробиология дает несколько классификаций бактериальных симбиозов:

Отдельным порядком стоит комменсализм. Это такая связь между бактерией и другим организмом, при которой один из участников получает выгоду, а другой безразличен к установленной связи и к ее продуктам.

Совместное существование растений и бактерий представлено практически всеми видами симбиозов. Один из самых распространенных – факультативное сожительство азотфиксирующих микроорганизмов и бобовых растений.

Представители семейства азотфиксирующих бактерий Rhizobiaceae образуют на корнях бобовых растений так называемые корневые клубеньки, в которых атмосферный азот преобразуется в органические азотсодержащие соединения. Благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов ризосфера (почва вокруг корней бобовых растений) насыщается азотсодержащей органикой. Кроме того, сами бобовые растения (например, горох) потребляют продукты жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий.

Вследствие высокого содержания органического азота в бобовых, горох, фасоль и другие продукты этой группы рекомендуются для употребления при заболеваниях кишечника и для профилактики онкологических заболеваний системы пищеварения.

Горох, богатый растительным белком, является незаменимым диетическим продуктом в тех случаях, когда пациентам не рекомендуется употреблять в пищу продукты, содержащие белок животного происхождения.Также горох улучшает обмен веществ, нормализует уровень сахара в крови, улучшает работу почек и печени.

Изучив механизм взаимодействия клубеньковых бактерий, человек определил природу полезных свойств гороха и других бобовых, и сегодня все полезные продукты данного симбиоза могут быть произведены синтетическим путем в фармацевтических и промышленных лабораториях.

Взаимодействие с человеком

Человек постоянно живет в содружестве с многочисленным бактериальным сообществом, представленным нескольким десятком основных семейств. Отсутствуют микробы только в крови и лимфе. Все остальные органы и ткани, так или иначе, вступают в контакт либо с самими бактериями, либо с продуктами их жизнедеятельности.

Желудочно-кишечный тракт

ЖКТ населен симбионтами семейства Энтеробактерии (Enterobacteriaceae). Это самое многочисленное сообщество, которое включает в себя роды кишечных патогенных и условно патогенных микроорганизмов. Также в ЖКТ имеется большое количество представителей семейства Лактобацилл (Lactobacillus) – эти микроорганизмы создают кислотную среду, которая подавляет деятельность бактериальных и вирусных патогенов; также лактобактерии очищают кишечник от гнили.

Кожные покровы

Кожа человека населена микроорганизмами в не меньшей степени, нежели ЖКТ. На коже присутствуют стафилококки эпидермидис, коринеформные бактерии, протеи, пропионибактерии, псевдомонады, кишечные микробы и другие.

Бактерии на коже человека

Активность микробов, которые населяют кожу, зависит от наличия многих подавляющих факторов, а также факторов, которые стимулируют развитие благоприятной среды для роста определенного вида бактерий. Как только такая среда создается, сразу в этом бактериальном сообществе начинает преобладать определенная бактериальная форма, что чаще всего сопровождается инфицированием кожных покровов. При нормальных условиях, когда одна группа сдерживает другую, подобное взаимодействие является естественным биологическим щитом.

Ротовая полость

Во рту также установлено наличие бактериального симбиоза, который регулирует внутреннюю среду ротовой полости и не дает возможности активизироваться патогенной микрофлоре, тем самым защищая ткани самой ротовой полости и верхних дыхательных путей от инфекционных заражений.

Такое взаимодействие и фактическая работа бактериального сообщества по защите человека от патогенов являются универсальным саморегулирующим природным механизмом, который очень аккуратно и оперативно реагирует на все изменения внутри самого организма и в окружающей среде. Поддержание этой естественной защиты является одним из основных аспектов охраны здоровья.

Симбиоз грибов и синезеленых водорослей

Одними из самых ярких симбиозов бактерий и грибов являются примеры сожительства синезеленых водорослей (цианобактерий) и грибов. Такой симбиоз имеет форму хорошо известного лишайника.

Тело гриба является защитным корпусом для бактериального сообщества синезеленых водорослей. Оно обеспечивает защиту от высыхания и осуществляет регулярную поставку воды к бактериальным клеткам, а сами водоросли, которые являются фотосинтезирующими организмами, обеспечивают гриб органическими веществами, необходимыми ему для питания.

В последние десятилетия пристальное внимание исследователей привлекают симбиозы микроорганизмов и морских животных, хотя первый из них, со светящимися бактериями, был описан Р. Пьерантони еще в 1918 г. Сейчас известно, что в кишечнике многих морских животных (рыб, моллюсков и др.) развиваются светящиеся бактерии - представители родов Photobacterium, Vibrio, которые обладают хитиназной активностью, необходимой для гидролиза оболочек планктона - главной пиши большинства морских относительно крупных животных. Свечение (биолюминесценция) происходит благодаря ферменту люциферазе и регулируется системой кворума: свечение отсутствует при малых концентрациях микробных клеток, живущих в морской воде, и резко усиливается при достижении популяцией критической плотности (кворума) в организмах животных. Светящиеся бактерии могут входить и в высокоспециализированные симбиотические системы, не связанные с перевариванием пищи. При этом они населяют, достигая плотности 10 м клеток/мл, особые полые органы эктодермального происхождения - бактериофотофоры, которые соединены выводным протоком с внешней средой. Потому такие связи являются эктосимбиозами.

Некоторые головоногие моллюски имеют вспомогательные органы, напоминающие рефлекторы и линзы, которые усиливают мощность свечения. Светящиеся органы выполняют различные функции в половом размножении, во взаимоотношениях организмов в популяции, важны при отпугивании врагов. Например, свечение головоногих моллюсков Euphymna scolopes, резко возрастающее ночью благодаря эффекту кворума, обеспечивает им сравнительную безопасность, предохраняя от атаки хищников снизу, так как из глубин океана свечение сходно с лунным светом, и тело моллюска теряет тень. Плотность популяции бактерий, а следовательно, и эффект свечения регулируются самим моллюском в течение суток.

Для губок главным источником питания служит бактериальная часть планктона. Эндобионты губок (представители около 20 родов гетеротрофных бактерий, а также цианобактерии-фототрофы) поддерживают фильтрационную активность животных благодаря очищению бактериальными гидролазами каналов внутри тела губок, а также снабжают своих хозяев комплексом витаминов и других биологически активных соединений. Симбионты живут преимущественно в бактериоцитах, достигая 40 % от всей массы клеток губок.

Симбиотическая кишечная микрофлора рыб также участвует в деструкции пищевого материала (планктона, водорослей), защищает хозяев от вирулентных морских микроорганизмов. Например, в кишечнике нескольких видов рыб-хирургов обнаружены гигантские (длиной до 600 мкм) грамположительные прокарио- ты-эндобионты, которых выделили в особое семейство Epulopiscia- сеае. Их покрытые толстой кутикулой клетки со жгутиками способны к зеленой флуоресценции. Некоторые черты этих прокариот сходны с чертами протистов, например электронноплотная трубчатая сеть мембран в цитоплазме, способность поделившихся клеток находиться в общей оболочке. По результатами анализа 16S рРНК представитель этого семейства Epulopiscium fishelsoni - эндобионт живущей в Красном море рыбы Acanthurus nigrofuscus , близок к Metabacterium polyspora. Полагают, что в результате коэволюции рыб - акантурид и их микробионтов, начавшейся более 60 млн лет назад, свободноживущие формы этих уникальных прокариот не сохранились. По этой же причине в настоящее время известны только как облигатные эндобионты цилиаты из кишечника термитов и многие другие микробионты.

Бактерии-симбионты кишечника морских животных участвуют не только в полостном или внеклеточном пищеварении. Резидентная микрофлора морских животных, например губок и моллюсков, также экскретирует много ферментов, гидролизующих пищу, используемую преимущественно организмом хозяина. Так осуществляется симбионтное пищеварение. При этом решающей является способность гидролаз разрушать клеточные оболочки бактерий - существенной части планктонной пищи многих животных. В данном процессе большую роль играют лизоцимы - ферменты, гидролизующие пептидогликаны. В свою очередь, многие бактерии, например кишечная палочка, выделяют ингибиторы лизоцима.

Лизоцим-антилизоцимные взаимодействия играют большую роль в поддержании устойчивости водных биоценозов.

Обитатель северных морей моллюск-гребешок Clamys islandica запасает в своем ЖКТ лизоцимподобный фермент хламизин в виде кристаллических включений, накапливая его для интенсивного гидролиза бактерий планктона. Этот лизоцим не только лизирует клеточные стенки бактерий по известному механизму, но и проявляет антимикробный эффект даже после потери ферментативной активности, разрушая бактериальную цитоплазматическую мембрану. Это дает возможность эффективно преодолевать анти- лизоцимную активность бактерий.

Неферментативная антимикробная активность, показанная и для нескольких других лизоцимов, - один из примеров полифункциональности белков. В соответствии с принципом экономии генома некоторые белки способны проявлять не одну, а две отличающиеся активности, осуществляемые обычно различными участками своих молекул по разным механизмам. Полифункциональность особенно важна при вступлении микроорганизмов в различные биотические связи. Так, лектины Bacillus polymyxa не только связываются с углеводными остатками на поверхности клеток, но и обладают протеолитической активностью; некоторые высокоспецифичные белковые токсины, убивающие животных (например, Cry- белки Bacillus thuringiensis ), проявляют наряду с этим и менее специфический антимикробный эффект.

Роль прокариот в глубоководных симбиозах является определяющей. Один из ярких примеров морских симбиозов - особые экосистемы на дне океана на глубинах в несколько километров, в градиентных условиях между анаэробными и аэробными. Впервые жизнь в таких условиях была выявлена в 1977 г. вокруг гидротермальных источников. Среда обитания вблизи гидротермальных выходов отличается не только наличием высокой температуры, но и обогащением восстановленными соединениями - сероводородом, метаном, водородом, двухвалентными ионами железа, марганца, сульфита и др. Подобные условия очень благоприятны для бактериального хемосинтеза и/или окисления метана.

В других биотопах в океане также встречается повышенная концентрация восстановленных соединений. Все такие биотопы были названы восстановительными - это помимо гидротермальных источников холодные метановые высачивания (сипы), зоны кислородного минимума, изолированные или полуизолированные водоемы типа фьордов, места захоронения органики (например, трупы китов) и др. Наиболее интенсивное развитие жизни встречается в восстановительных биотопах, связанных с глубинными источниками тепла. Полагают, что области, где сконцентрированы гидротермальные системы, занимают до "/ 3 площади Мирового океана. Часто в этих местах образуются вертикально стоящие геологические структуры из сульфидов и серного ангидрида до 25 м высотой - «черные курильщики». Сроки их жизни - несколько сотен тысяч лет. У жерла «курильщика» температура может достигать 400 °С и выше, но она быстро падает. Встречаются и менее разогретые «белые курильщики». Из верхней части «черных курильщиков» выходит черный «дым» с очень высоким содержанием сероводорода. В этом «дыме» и на поверхности труб курильщиков, где температура составляет 10-25 °С, обнаружены высокоспецифичные представители 20 типов животных: инфузорий, саркомастигофор, турбеллярий, нематод, олигохет, всстименти- фср, коловраток и др. Эти сообщества животных занимают относительно небольшие площади дна, но достигают значительной биомассы. Многие из них имеют значительно большие размеры, чем у их «сородичей», живущих на небольших глубинах (например, вестиментиферы - до 15 м в длину при ширине несколько миллиметров, моллюски - до 30 см в длину). Потребляемая этими животными первичная продукция базируется прежде всего на энергии хемосинтеза.

Многоклеточные животные смогли освоить новое жизненное пространство на больших глубинах Мирового океана благодаря вступлению в симбиоз с прокариотами-хсмосинтстиками, а часто еще и с метанотрофами. Это дало возможность многоклеточным животным не только перейти на новые источники питания, но и освоить новый способ питания - симбиотрофное питание за счет биомассы прокариот, образующейся в результате хемосинтеза и/или метанотрофии. При этом прокариотами используются в качестве источников энергии реакции окисления серы, метана, других восстановленных соединений, а необходимые кислород и углекислый газ поставляют микробионтам их хозяева-животные. Кроме того, благодаря подобным симбиозам животные смогли приспособиться к присутствию смертоносного сероводорода, а также выживанию при частой гипоксии и значительном перепаде температур в течение нескольких минут.

Для обеспечения симбиоза между многоклеточными животными и хемоавтотрофными и/или метанотрофными бактериями необходимо одновременное соблюдение двух условий: наличие кислорода для организма-хозяина и восстановленных соединений для бактерий-симбионтов (для реакций хемосинтеза также необходим кислород). Обеспечить такие условия возможно лишь на границе окислительных и восстановительных зон, поэтому фауна восстановительных условий приурочена к зоне смешения восстановленного раствора с морской водой. Для одновременного использования кислорода и сероводорода, которые разнесены в пространстве, животные вынуждены зарываться в грунт, так что выступающая над осадком часть тела оказывается в окисленной зоне, а нога проникает глубоко в грунт, обогащенный сероводородом. Свободноплавающие организмы, например коловратки и инфузории, используют разнесение процессов усвоения кислорода и сероводорода во времени благодаря поочередному перемещению то в окисленные, то в восстановленные условия.

Первым изученным животным, во взрослом состоянии практически всецело зависящим от симбиотрофного питания, была вестиментифера Riftia pachyphita. Пищеварительный тракт у нее отсутствует, обмен веществами с внешней средой осуществляется через эпидермис. Питание обеспечивается процессами, происходящими в трофосомах - специализированных участках ткани животного, включающих клетки-бактериоциты. Новые бак- териоциты возникают за счет деления неспециализированных клеток вблизи кровеносных сосудов рифтии и заражаются бактериями от ближайших инфицированных клеток. Постепенно бак- териоциты перемещаются в периферическую зону, где начинается лизис бактерий, использующихся хозяином в качестве пищи. Серобактерии, населяющие трофосому, окисляют сероводород до SO4". В качестве источника углерода они используют углекислый газ, поступающий в бактериоциты через кровеносную систему хозяина.

Содержание ферментов цикла Кальвина-Бенсона, зарегистрированное в трофосоме вестиментифер, наиболее высокое среди всех известных случаев симбиоза беспозвоночных с хемоавто- трофными бактериями. Микробионты занимают до 35 % всего объема трофосомы, их плотность достигает 10 млрд клеток на 1 г сырой биомассы этого органа, причем только сульфиды стимулируют поглощение кислорода эндобионтами. Благодаря способности последних к образованию серосодержащих аминокислот (таурина и его аналогов, которые могут служить ловушкой для сульфидов), клетки животного защищены от токсического действия высоких концентраций сульфидов. Накапливающийся при этом тиотаурин является резервом для дальнейшей утилизации симбионтами. Исследования последовательности нуклеотидов в 16S рРНК показали, что симбионты одного хозяина представлены одним видом бактерий. Сульфидокисляющих эндобионтов вестиментифер относят к подгруппе протеобактерий. Они напоминают представителей тиобацилл или Thiomicrospira.

Наличие хемоавтотрофных микробионтов показано и в жабрах брюхоногих моллюсков гастропод. В этом случае выявлены тионо- вые бактерии-эндобионты: длинные палочковидные и короткие толстые вибрионы. Они также располагаются в бактериоцитах и занимают не менее 60-70 % пространства последних. Другая картина наблюдается у двустворчатых моллюсков, в жабрах которых выявлено окисление метана, практически не наблюдаемое у риф- тий. Этот процесс проводится грамотрицательными метанотро- фами. Морфологически они близки к представителям рода Met- hylobacter. М. vinelandii, М. whiltenburyi. В жаберных тканях моллюска Ifremeria nautilei обнаружены и хемоавтотрофные, и метанот- рофные эндобионты, позволяющие моллюску использовать энергетический потенциал как неорганических восстановленных соединений серы, так и метана. У моллюсков и их эндобионтов настолько тесная связь, что наблюдается их параллельное видообразование. Имеется тенденция к частичной редукции пищеварительной системы у моллюсков (у вестиментифер она отсутствует полностью), однако в определенных условиях они питаются и сап- ротрофно.

Для симбиотрофного питания морские животные могут использовать и автотрофных эпибионтов. Ими являются чаще всего бесцветные сероокисляющие хемоавтотрофы. Покрывают кутикулу морских нематод Euboslrichus parasitiferus, Laxus onieslus, а также других нематод из субсемейства Stibonematinae у-протеобактерии, родственные эндемичным эндобионтам животных из гидротерм. Эти сероокисляющие автотрофы чаще живут в виде монокультуры на теле хозяина, что подтверждается анализом их 16S рРНК. Они имеют форму нитей или палочек и покрывают в виде монослоя все тело нематод. Встречаются и коккообразные формы, образующие множественные слои над монослоем из нитчатых форм. Преимущественно питаются эпибионтами и колониальные нитчатые цилиаты Zoothamnium niveum, а также креветки - представители рода Rimicaris, например Rimicaris exoculata. Их эпибионтов относят к е-протеобактериям, включая представителей рода Thiovulum.

Морские животные и их автотрофные эпибионты, как и эндо- бионты, коэволюционируют. Например, у креветок эпибионты живут на специальных ветвящихся придатках - бактериофорах. Частота деления эпибионтов коррелирует со сменой кутикулы их хозяев. Для развития всех этих прокариот необходимы условия, где сульфатредукторы разлагают органический материал и образуется сульфид, причем их развитие наиболее интенсивно в градиентах сульфида и кислорода. Углерод эпибионты поглощают автотрофно, а энергию получают при окислении серы.

Известно и о субкутикулярных (живущих между эктодермой и кутикулой) бактериях, коэволюционирующих в симбиозе с различными эхинодерматами. Например, полагают, что симбиоз офиурид Ophiactis balli (Echinodermata : Ophiuroidea) с субкутикулярными сс- протеобактериями сложился в палеозое. Члены этого симбиоза имеют общий метаболизм азота. Микробионты явно отличаются от уже описанных главных групп морских симбиотических бактерий, так как они родственны представителям рода Rhizobium.

До недавнего времени считали, что жизнь глубоководных восстановленных биотопов полностью зависит от хемосинтеза, что она возможна исключительно благодаря геотермальной энергии и не зависит от энергии Солнца. Однако теперь ученые считают такое мнение некорректным. Во-первых, уникальные глубоководные организмы нуждаются в кислороде - продукте фотосинтеза. Кроме того, личинки многих беспозвоночных животных плавают и питаются растительными остатками. Затем накопленные благодаря такому питанию липиды используются в период симбиот- рофного питания. Это явление показано даже для вестиментифер, во взрослом состоянии не имеющих пищеварительной системы.

Мутуалистические симбиозы с микроорганизмами играют очень важную роль в эволюции биосистем. Именно благодаря им возникли и эволюционно развиваются, успешно выдерживая борьбу за существование, одноклеточные, а затем и многоклеточные эукариоты, значительно увеличившие разнообразие и красоту биосферы Земли. Животные приспособились эффективно использовать растительную пищу с богатым содержанием целлюлозы, в том числе грубую клетчатку стволов трав и деревьев. Благодаря этому значительно увеличилось количество потребляемого первичного органического вещества. Это дало возможность животным более интенсивно размножаться в разных экологических нишах и значительно расширило число этих ниш. Пищеварение с участием микроценозов сыграло решающую роль в повышении интенсивности метаболических процессов у животных, особенно у млекопитающих, что явилось одним из факторов, способствующих установлению их теплокровности. Симбиозы с прокариотами позволили значительной части беспозвоночных животных широко расселиться и интенсивно размножаться благодаря симбио- трофному пищеварению даже в таких «непригодных» для жизни местах, как дно Мирового океана. Отметим также, что микроби- онты выделяют множество уникальных токсинов, антибиотиков, ферментов, их ингибиторов, жирных кислот (типа экзопентаено- вой), противовирусных веществ, часть которых может быть использована человеком.

Высшие растения жили в симбиозе с грибами и бактериями в течение всей своей истории. Выход растений на сушу во многом был обусловлен симбиозом с грибами (микориза). Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с микоризными грибами, в дальнейшем многократно менялись в связи с вовлечением в симбиоз новых грибов и бактерий. Первичная функция корней состояла в обеспечении симбиоза с почвенными микроорганизмами, и лишь потом корни приобрели способность самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Статья Н.А.Проворова представляет собой большой аналитический обзор, содержащий так много важных фактов и идей, что его переложение в виде краткой популярной заметки представляется делом довольно неблагодарным. Однако это необходимо сделать, поскольку мы не можем публиковать полные тексты статей (напомним, что организация, именуемая «МАИК Наука – Интерпериодика», владеет монопольным правом на торговлю этими текстами).

Ранее на нашем сайте уже был опубликован пересказ статьи Н.А.Проворова и Е.А.Долгих (см.: От биохимического сотрудничества – к общему геному ; там же есть подборка ссылок по новейшим открытиям в области изучения симбиотических систем).

В своей новой статье Н.А.Проворов показывает, что, несмотря на огромное разнообразие растительно-микробных симбиозов, большинство из них, по-видимому, имеют единое эволюционное происхождение.

К концу XX века стало ясно, что внешне различные формы растительно-микробных симбиозов основаны на очень сходных генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Их изучение привело большинство специалистов к выводу о том, что все наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной самой древней, первичной формы такого симбиоза – арбускулярной микоризы (АМ) . Грибы, участвующие в АМ, проникают внутрь растительных клеток, образуя там особые внутриклеточные струкутуры – арбускулы (см.: . «Элементы», 12.03.08).

1. Происхождение арбускулярной микоризы и происхождение наземных растений. Уже самые древние и примитивные наземные растения – псилофиты – жили в симбиозе с грибами и имели АМ (см.: W Remy, T N Taylor, H Hass, H Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843). У псилофитов еще не было настоящих корней. Их подземную часть представляли ризоиды, которые могли служить для закрепления растения в грунте, но не для питания. Поэтому для первых наземных растений симбиоз с грибами, по-видимому, был абсолютно необходим. АМ характерна и для большинства современных растений (а те, у которых ее нет, скорее всего, происходят от предков, имевших АМ).

На этом основании еще в 1970-х годах была предложена гипотеза о том, что выход растений на сушу состоялся именно благодаря симбиозу с АМ-грибами (Pirozinski, Malloch, 1975). Эта гипотеза впоследствии блестяще подтвердилась не только палеонтологическими данными, но и молекулярно-филогенетическими: анализ генов 18S рРНК показал, что АМ-грибы происходят от общего предка, жившего 400-500 млн лет назад, т.е. как раз в то время, когда на суше появились первые растения.

По-видимому, «уже на заре эволюции наземных растений у них сложилась способность регулировать жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих подземные органы». Генные системы АМ довольно универсальны (это подверждается низкой специфичностью АМ-грибов по отношению к растениям), и в последствии они многократно перестраивались для организации различных симбиозов в различных группах растений.

Как растения, так и грибы, по-видимому, могли «подготовиться» к долгой совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в водной среде вступали в симбиозы с различными водными грибами, как это делают сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, могли вступать здесь в симбиоз с цианобактериями. Гриб Geosiphon, считающийся наиболее вероятным предком АМ-грибов, вступает в симбиоз с цианобактериями Nostoc, которые не только фотосинтезируют, но и фиксируют атмосферный азот. Это позволяет грибу жить на крайне бедных субстратах. Симбиозы такого типа могли быть широко распространены на суше до ее освоения растениями. Таким образом, еще до выхода растений на сушу почвенные грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, а также для снабжения этих симбионтов фосфатами, поглощаемыми грибом из почвы.

В отличие от цианобактерий, растения могут снабжать симбиотические грибы гораздо большим количеством органики. Недостаток азота в симбиотической системе мог быть компенсирован симбиозом АМ-грибов с другими азотфиксирующими микробами.

4. Симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Генетические системы, обеспечивающие возможность симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями, по-видимому, являются результатом модификации генетических систем АМ (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями . «Элементы», 12.03.08). Кроме того, Н. А. Проворов предполагает, что «в ходе эволюции АМ гломусовые грибы служили для растений донорами азотфиксирующих симбионтов». Гломусовые грибы, участвующие в АМ, часто вступают в симбиоз с азотфиксирующими бактериями. «Учитывая поистине планетарный масштаб происходящего при развитии АМ смешивания грибной и растительной цитоплазмы, логично предположить, что отбор мог подхватывать даже очень редко возникающие эндосимбионты грибов, способные сохранять жизнеспособность в цитоплазме растений».

В статье подробно разбираются возможные пути эволюции симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями – ризобиями и актинобактериями. Отмечается, что большую роль в развитии этих сибмиозов сыграли преадаптации, развившиеся в ходе эволюции АМ, однако для налаживания взаимоотношений с новыми симбионтами были рекрутированы и многие гены и генные комплексы растений, которые ранее выполняли другие функции.

По-видимому, «приобретение двудольными способности к азотфиксирующим клубеньковым симбиозам было связано с последовательным замещением различных типов микроорганизмов, которые могут заселять межклеточные и субклеточные симбиотические компартменты в кортексе корня. При этом прокариотические азотфиксаторы использовали анцестральную программу размещения («хостинга») микросимбионтов, которая возникла при коэволюции древнейших наземных растений с АМ-грибами и претерпевала закономерные усложнения, происходившие параллельно в различных семействах».

Начальным этапом этого процесса, возможно, было замещение АМ-грибов азотфиксирующими актинобактериями Frankia. Эти бактерии внешне очень похожи на грибы (поэтому их раньше называли актиномицетами). Как и грибы, они образуют мицелий. Поначалу азотфиксирующая активность новых симбионтов была низкой, но потом растения выработали средства для ее интенсификации (в частности, более интенсивно стали откачиваться в надземную часть растения азотистые соединения, которые ингибируют азотфиксацию).

Симбиоз с Frankia создал предпосылки для вступления растений в симбиоз и с другими азотфиксаторами, которые могли вытеснять актинобактерий из программы развития симбиоза, в частности, благодаря своему более быстрому росту. Бактерии-конкуренты научились быстрее, чем Frankia, активировать у растений программу «хостинга», т.е. стимулировать растение к приему симбионтов. Проникновению Frankia в корень предшествует долгий (в несколько суток) период накопления актинобактерий у поверхности корней, тогда как ризобии проходят этот предварительный этап всего за несколько часов.

Однако замена «грибоподобных» актинобактерий другими бактериальными симбионтами (ризобиями) была сопряжена с опасностью, поскольку это открывало дорогу в организм растения множеству других бактерий, в том числе патогенных. Возможно, именно поэтому симбиоз с ризобиями сложился лишь у бобовых и некоторых вязовых (это могло быть связано с особенностями защитных систем этих растений).

Замещение микоризных грибов азотфиксаторами вовсе не означало отказ от микоризы. Напротив, у подавляющего большинства бобовых и «актиноризных» растений имееется также и АМ. При этом азотфиксирующие симбионты снабжают растение азотом, а грибы – фосфором. Однако растения, живущие в симбиозе с ризобиями, не образуют актиноризу, потому что нет смысла поддерживать два дублирующих друг друга азотфиксирующих симбиоза (на их поддержание растению приходится тратить много энергии).

Таким образом, развитие разнообразных растительно-грибных и растительно-бактериальных симбиозов представляет собой единый эволюционный континуум.

На вопрос Про симбиоз... заданный автором Пользователь удален лучший ответ это СИМБИОЗ, или мутуализм, форма отношений между организмами (симбионтами) двух разных видов, приносящая обоюдную пользу. Степень выраженности симбиоза может быть разной, напоминая в этом отношении паразитизм, проявления которого тоже значительно варьируют. Иногда симбиотические взаимоотношения столь важны для жизнедеятельности организмов, что гибель одного из них неизбежно ведет к гибели другого. Однако связь не всегда бывает такой жесткой, и организмы могут жить по отдельности, хотя растут и размножаются при этом далеко не так успешно, как при совместном существовании. В других случаях равновесие во взаимоотношениях между симбионтами оказывается довольно неустойчивым: когда условия благоприятствуют одному из них, он может существенно обогнать в росте своего партнера и даже превратиться по отношению к нему в хищника или паразита.
Явление симбиоза встречается в очень многих группах растений и животных. Замечательный пример демонстрируют бобовые растения и связанные с ними азотфиксирующие бактерии. Эти бактерии живут в специальных клубеньках, развивающихся на корнях бобовых под действием самих же бактерий; они получают от растения питательные вещества, а сами при этом связывают атмосферный азот, превращая его в такие химические соединения, которые могут использоваться растениями-симбионтами. Бактерии живут в симбиозе и со многими другими организмами. Так, у лошадей, крупного рогатого скота, овец и других жвачных, потребляющих богатые клетчаткой корма, в желудочно-кишечном тракте обитают бактерии, частично переваривающие эту грубую пищу. Взамен бактерии получают от хозяина все необходимое питание.
Другой пример симбиоза – лишайники. Они представляют собой очень тесный союз гриба и одноклеточных зеленых (редко – сине-зеленых) водорослей. Гриб обеспечивает водоросли прикрепление и защиту, а также снабжение водой и неорганическими солями. Водоросль же предоставляет грибу продукты фотосинтеза. При благоприятных обстоятельствах и гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, могут жить по отдельности, но только находясь в симбиозе они способны произрастать в таких суровых условиях, в которых многие растения не выживают. Не случайно именно лишайники часто обитают на голых скалах, являясь в таких местах единственными поселенцами.
Одноклеточные зеленые, желто-зеленые и бурые водоросли нередко выступают в качестве симбионтов животных. Водоросль при этом снабжает животное продуктами фотосинтеза, получая, в свою очередь, и убежище, и ряд веществ, необходимых для жизнедеятельности. Зеленые водоросли бывают симбионтами пресноводных простейших, гидры и некоторых пресноводных губок. Бурые водоросли нередко встречаются как симбионты морских простейших (некоторых видов фораминифер и радиолярий) . Сходные водоросли живут в симбиозе с кораллами, актиниями и отдельными видами плоских червей.
Различные простейшие являются симбионтами животных, поедающих древесину; это типичные обитатели кишечника, например, термитов и лесных тараканов, где они выполняют ту же работу, что и перерабатывающие клетчатку бактерии – симбионты жвачных. Союз термитов и живущих в их кишечнике простейших является строго облигатным, т. е. эти организмы не могут существовать друг без друга.
Известный пример симбиоза – сожительство рака-отшельника и актинии. Актиния поселяется на раковине, в которой живет рак-отшельник, и своими снабженными стрекательными клетками щупальцами создает для него дополнительную защиту, а тот, в свою очередь, перетаскивает актинию с места на место, увеличивая тем самым территорию ее охоты; кроме того, актиния может потреблять в пищу и остатки от трапезы рака-отшельника.
Другой интересный случай симбиоза – взаимоотношения муравьев и тлей. Совершенно беззащитных тлей муравьи охраняют, пасут и «доят» , получая от них сладкие продукты выделения.

Что такое симбиоз в биологии: определение

Симбиозом называется любая ассоциация между двумя различными видами популяций. Его изучение является квинтэссенцией системной биологии, которая объединяет не только все уровни биологического анализа, от молекулярного до экологического, но также изучает в трех доменах жизни. Развитие этой области находится все еще на ранней ее стадии, но в скором будущем результаты не заставят себя долго ждать.

Виды симбиоза

Что такое симбиоз в биологии (5 класс)? Симбиоз - это отношения между двумя или более организмами, живущими в тесном контакте друг с другом. Взаимодействие происходит, когда два вида живут в одном месте и один или оба получают выгоду от другого. Под это определение косвенно подпадает хищничество, так как оно может также рассматриваться как разновидность симбиоза.

Мутуализм

Мутуализм - это один из самых известных и наиболее экологически значимых видов симбиоза. В таких отношениях состоят, например, насекомые и Такое сотрудничество является благоприятным и взаимовыгодным для обеих сторон. Насекомые, птицы и даже некоторые млекопитающие в виде нектара добывают себе пропитание. Растение, с другой стороны, получает большое репродуктивное преимущество, а именно - у них появляется возможность переносить свою пыльцу на другие растения.

Поскольку растения не часто оказываются вместе, то им достаточно проблематично совершать репродуктивную функцию без посредников. В данном случае симбиоз им просто жизненно необходим, причем в полном смысле этого слова. Без опылителей, многие растения могли бы просто постепенно исчезнуть. С другой стороны, не опыляя растения, многие насекомые сами бы оказались в большой беде. Это действительно взаимовыгодный союз.

В биологии на этом не ограничиваются. Еще один увлекательный вариант благотворного сотрудничества можно увидеть в отношениях некоторых и тлей. Тля - это крошечные, мягкие насекомые, которые питаются соком растений, и в качестве отходов они выделяют определенную часть сахара и воды. Это и становится пригодной пищей для некоторых видов муравьев. В свою очередь, муравьи частенько переносят их на новое место, обеспечивая, таким образом, дополнительные источники питания.

Комменсализм

Что такое симбиоз в биологии? В первую очередь, это сотрудничество. Одним из самых редко встречающихся в природе видов симбиоза является комменсализм. В данном случае, выгоду получает лишь одна сторона. Второму от такой договоренности ни жарко, ни холодно. Обнаружить его примеры является довольно трудной задачей. Однако несколько примеров привести можно.

Пример комменсализма могут продемонстрировать некоторые пустынные ящерицы, которые находят себе место жительства в заброшенных крысиных или змеиных норах. Ящерицы получают кров, в то время, как другое животное не получает ничего взамен.

Что такое симбиоз в биологии? Простыми словами можно сказать, что это положительное, отрицательное или нейтральное сотрудничество между различными видами организмов.